انقسام الخلية: فهم أنواعه والعوامل التي تحفزه والفروق بينها

انقسام الخلية

انقسام الخلية (بالإنجليزية: Cell division) هو عملية بيولوجية أساسية تحدث طوال حياة الكائن الحي من خلال دورة الخلية، وتعد هذه الآلية منظمة للغاية وتضمن الاستقرار الجيني وأداء الخلايا السليم [5].

يختلف توقيت انقسام الخلايا باختلاف أنواع الخلايا والكائنات الحية، ففي الكائنات متعددة الخلايا يحدث انقسام الخلايا خلال فترات النمو والتطور لزيادة عدد الخلايا ولغايات التكاثر اللاجنسي [3]، بالإضافة إلى ذلك يحدث انقسام الخلايا لتحل الخلايا الجديدة محل الخلايا القديمة أو التالفة في الأنسجة والأعضاء، كما يحدث أيضًا انقسام الخلايا لغايات التكاثر وإنتاج الأمشاج أي إنتاج الحيوانات المنوية والبويضات [1].

أنواع انقسام الخلية

هناك نوعان رئيسيان من انقسام الخلايا ستتم مناقشتها بشكل مفصل خلال هذا المقال وهما:

• الانقسام المتساوي (بالانجليزية: Mitosis): ويطلق عليه أيضًا الانقسام الفتيلي والانقسام الخيطي، ويحدث للخلايا الجسدية طوال حياة الكائن الحي، مما يسمح بالنمو وإصلاح الأنسجة، حيث يتم خلال هذا النوع من انقسام الخلية إنتاج خليتين بنتين مطابقة للخلية الأم وتحملان عدد كروموسومات كامل كما في الخلية الأم [6].

• الانقسام المنصف (بالإنجليزية: Meiosis): يطلق على الانقسام المنصف أيضًا الانقسام الاختزالي ويحدث في الخلايا المتخصصة بالتكاثر الجنسي وإنتاج الأمشاج، وهو يتضمن على جولتين من الانقسام ينتج عنها أربعة خلايا إبنة غير متطابقة تحتوي كل منها على نصف عدد الكروموسومات الموجودة في الخلية الأم [4].

الانقسام المتساوي

يشمل الانقسام المتساوي على عدة مراحل متسقة للغاية ومتميزة، وتشمل هذه المراحل على ما يلي:

الطور التمهيدي

في الطور التمهيدي (بالإنجليزية: Prophase) أي المرحلة الأولية من الانقسام المتساوي يتم تكثيف الكروماتين، والكروماتين عبارة عن مزيج الحمض النووي والبروتينات التي تشكل محتويات نواة الخلية، حيث تلتف ألياف الكروماتين الطويلة الشبيهة بالخيوط وتتكاثف لتشكل هياكل مرئية تعرف بالكروموسومات [1] [6].

في هذه المرحلة أيضاً يتفكك الغلاف المحيط بالنواة مما يسمح بتكوين جهاز المغزل (بالإنجليزية: Spindle Apparatus) في الجسيمات المركزية في القطبين المتقابلين للخلية، من ثم تبدأ هذه الأجهزة المغزلية في التفاعل مع الكروموسومات [1].

طليعة الطور التالي

تتميز طليعة الطور التالي (بالإنجليزية: Prometaphase) بالانهيار الكامل للغلاف النووي الذي كان يفصل النواة عن السيتوبلازم، حيث يسهل هذا الانهيار تفاعل ألياف المغزل مع الكروموسومات المكثفة من خلال الارتباط بالحيز الحركي (بالإنجليزية: Kinetochores) لخلق ارتباط بين الكروموسومات والمغزل، والحيز الحركي هو الهياكل البروتينية التي يتم تجميعها في الجزء المركزي من الكروموسوم الذي يعرف بالسنترومير (بالإنجليزية: Centromere) [1] [6].

بعد انتهاء ارتباط الكروموسومات بالمغزل بالكامل تبدأ الكروموسومات بالهجرة نحو مركز الخلية، وتصطف على طول مستوى وهمي يسمى صفيحة الطور التالي. يرتبط الانقسام المتساوي بنقاط تفتيش تعمل على ضمان الارتباط الصحيح بين ألياف المغزل والحيز الحركي، وتصحح أي أخطاء في هذا الارتباط قبل السماح للخلية بالمضي قدمًا في الانقسام [6].

الطور التالي

خلال الطور التالي ويطلق عليه أيضاً الطور الاستوائي (بالإنجليزية: Metaphase) بعد أن يتم تكثيف الكروموسومات وربطها بألياف المغزل والحيز الحركي وترتيبها على طول صفيحة الطور التالي، تعمل ألياف المغزل الممتدة من الجسيمات المركزية الموجودة على طرفي الخلية على ممارسة التوتر على الحيز الحركي، مما يضمن وضع الكروموسومات بشكل صحيح في المركز، وتعد هذه المحاذاة أمر بالغ الأهمية لأنها تضمن الفصل الدقيق للمواد الوراثية خلال المرحلة التالية من الانقسام [1] [6].

في الحركة التوترية تضع ألياف المغزل قوة متساوية على كل كروماتيد في الكروموسوم، مما يؤدي إلى اصطفاف الكروماتيدات بشكل فعال يحافظ على التوازن داخل الخلية، ويتم تنظيم هذه المرحلة من المحاذاة من خلال التفاعلات الجزيئية المعقدة بين الجزء الحركي و ألياف المغزل لضمان استعداد الكروموسومات لفصلها لاحقًا وتوزيعها على الخلايا الوليدة أثناء الطور الانفصالي [1].

الطور الانفصالي

الطور الإنفصالي أو طور الصعود (بالإنجليزية: Anaphase) مرحلة حاسمة في الانقسام حيث تخضع الكروماتيدات الشقيقة، وهي نسخ متطابقة من كل كروموسومات يتم إنتاجها خلال طور التركيب في المرحلة السابقة لبدء انقسام الخلية عندما يبدأ الحمض النووي بالتكرار للانفصال، ويتم تسهيل هذا الانفصال عن طريق تحلل البروتينات التي كانت تربط الكروماتيدات الشقيقة معًا طوال المراحل المبكرة من الانقسام [1].

خلال هذه المرحلة تبدأ الياف المغزل التي ارتبطت بالحيز الحركي في السنترومير لكل كروماتيد بتقصير نفسها، مما يؤدي الى سحب الكروماتيدات الشقيقة بعيدًا نحو قطبي الخلية المتقابلين، حيث تضمن هذه الحركة المنسقة الفصل الدقيق المادة الوراثية، مما يضمن حصول كل خلية وليدة على مجموعة متطابقة وكاملة من الكروموسومات للحفاظ على السلامة الوراثية للخلايا الوليدة [1] [6].

يبلغ الطور الانفصالي ذروته بالفصل الواضح للكروماتيدات حيث تهاجر الكروماتيدات إلى طرفي الخلية المنقسمة، مما يمهد الطريق للخطوات النهائية لانقسام الخلية وتعد دقة هذه المرحلة وكفاءتها أمر هام جدًا لضمان احتواء كل خلية إبنة على المعلومات الوراثية اللازمة لأداء وظائفها والتكاثر بشكل سليم [3].

الطور النهائي

الطور النهائي (بالإنجليزية: Telophase) هو المرحلة الأخيرة من انقسام الخلية حيث تبدأ الكروموسومات المنفصلة بعد أن وصلت إلى القطبين المتقابلين للخلية في العودة إلى شكل الكروماتين الأقل كثافة، مما يسمح للمادة الوراثية بالانتقال من حالتها المرصوصة بإحكام إلى حالتها التي تصبح فيها أكثر استرخاء وتصبح تشبه خيوط الكروماتين [1].

في نفس الوقت تبدأ أغلفة نووية جديدة بالتجمع حول الكروموسومات، ويتم إنشاء هذه الأغشية النامية من أجزاء الغلاف النووي للخلية الأم ومكونات الخلية الأخرى، ومع توسع هذه الأغلفة وإحاطتها بمجموعات الكروموسومات فإنها تشير الى بدء الإصلاح النووي حيث تستعد الخلية في هذه المرحلة بشكل أساسي لتكوين نواتين متميزتين تحتوي كل منهما على مجموعة كاملة من الكروموسومات، مما يشير الى أن هذه المرحلة حاسمة للتأكد من أن الخلايا الوليدة الناتجة تمتلك المادة الوراثية اللازمة لتعمل كوحدات مستقلة بمجرد انتهاء عملية الانقسام [6].

انقسام السيتوبلازم

انقسام السيتوبلازم (بالإنجليزية: Cytokinesis) يعد أيضًا المرحلة الأخيرة من انقسام الخلية ويتزامن مع الطور النهائي للانقسام، حيث يتم خلال هذه المرحلة التقسيم الفيزيائي للسيتوبلازم وعضيات الخلية الأخرى لتكوين خليتين بنتين متميزتين ولكل منهما مجموعتها الخاصة من الآلات الخلوية اللازمة للقيام بالوظائف المستقلة [6].

في الخلية الحيوانية يبدأ انقسام السيتوبلازم عن طريق تكوين ثلم الانقسام (بالإنجليزية: Cleavage furrow)، حيث يظهر هذا الثلم على شكل أخدود غير عميق حول محيط الخلية، ويزداد عمقًا تدريجيًا مما يؤدي الى انبعاج غشاء الخلية إلى الداخل، أي يكون ثلم الانقسام مثل الحزام المشدود حول الخلية، ويؤدي الانقباض المستمر للثلم في النهاية إلى قسم الخلية الأم إلى خليتين منفصلتين تحتوي كل منها على نواة وعضيات أساسية [1] [6].

في الخلايا النباتية يتضمن انقسام السيتوبلازم على تكوين صفيحة الخلية، حيث تبدأ هذه العملية بتجميع الحويصلات التي تحمل مكونات جدار الخلية في مركز الخلية المنقسمة، من ثم تندمج هذه الحويصلات معًا لتشكل بنية غشائية تسمى صفيحة الخلية، وفي المرحلة التالية تمتد صفيحة الخلية تدريجيًا إلى الخارج لتصل وتندمج مع غشاء الخلية عند محيطها، ومع توسعها فإنها تخلق جدارًا خلويًا جديدًا بين الخلايا الوليدة المتكونة [6]، مما يؤدي في النهاية لاستكمال انقسام الخلية الأم الى خليتين نباتيتين متميزتين [2].

الانقسام المنصف

يتضمن الانقسام المنصف على انقسامين متتاليين، وهما الانقسام المنصف الأول والانقسام المنصف الثاني، ولكن عادةً ما يكون الانقسام الأول أطول وأكثر تعقيدًا من الثاني، وتشمل مراحل الانقسامين على ما يلي:

الانقسام المنصف الأول

مراحل الانقسام المنصف الأول تنطوي على [2] [4]:

• الطور التمهيدي الأول، ويقسم أيضًا إلى عدة مراحل وهي:

1. اللبوتين (بالإنجليزية: Leptotene): هي المرحلة التي تزيد فيها كثافة الكروموسومات وتصبح مشابهة للخيوط.

2. الطور الاقتراني أو الزيجوتين (بالإنجليزية: Zygotene): المرحلة التي يبدأ فيها الاقتران بين الكروموسومات المتماثلة وعبور الجينات.

3. طور التثخن (بالإنجليزية: Pachytene): في هذه المرحلة ينتهي الاقتران وعبور الجينات.

4. طور التضاعف (بالإنجليزية: Diplotene): هي المرحلة التي يبدأ فيها انفصال الكروموسومات المقترنة تدريجيًا، ولكنها تبقى متصلة في نقاط التقاطع حيث يحدث عبور الجينات، حيث يسمح هذا الانفصال بأن تصبح الكروموسومات مرئية كهياكل مميزة تحت المجهر.

5. طور التحرك الخلالي (بالإنجليزية: Diakinesis): هي المرحلة الأخيرة من الطور التمهيدي الأول، وتزداد خلالها كثافة الكروموسومات، وينهار الغلاف النووي.

• الطور التالي الأول: في هذا الطور تتم محاذاة الأزواج المتجانسة من الكروموسومات على طول صفيحة الطور التالي.

• الطور الانفصالي الأول: تنفصل الكروموسومات المتجانسة في هذا الطور، وتنتقل إلى قطبي الخلية المتقابلين.

• الطور النهائي الأول: تصل الكروموسومات في هذا الطور إلى قطبي الخلية، وتخضع الخلية للانقسام.

الانقسام المنصف الثاني

تشمل مراحل الانقسام المنصف الثاني على ما يلي [2] [4]:

• الطور التمهيدي الثاني: هو المرحلة التي يحدث فيها الانهيار الكامل للغلاف النووي، وتتشكل ألياف المغزل.

• الطور التالي الثاني: في هذا الطور تتم محاذاة الكروموسومات على صفيحة الطور التالي.

• الطور الانفصالي الثاني: تنفصل في هذا الطور الكروماتيدات الشقيقة وتهاجر إلى قطبي الخلية.

• الطور النهائي الثاني: تصل في هذا الطور الكروماتيدات إلى أقطاب الخلية، ويعاد إنشاء الأغلفة النووية.

• انقسام السيتوبلازم الثاني: في هذه المرحلة ينتج عن انقسام السيتوبلازم أربع خلايا إبنة أحادية الصيغة الصبغية.

الفرق بين انقسام الخلية المتساوي والمنصف

هناك عدة اختلافات رئيسية تميز انقسام الخلية المتساوي عن الانقسام المنصف، وتشمل هذه الاختلافات على ما يلي [1] [4] [5]:

• الغرض من الانقسام: يحدث الانقسام المنصف لغايات النمو وإصلاح الأنسجة والتكاثر اللاجنسي مما يضمن الحفاظ على الهوية الجينية للخلايا الوليدة، أما الإنقسام المنصف فهو مخصص لإنتاج الامشاج والتكاثر الجنسي، وإدخال التنوع الجيني إلى الخلايا الوليدة.

• عدد الانقسامات: يتضمن الانقسام المنصف على انقسام واحد ينتج خليتين بنتين متطابقتين ثنائيات الصيغة الصبغية، وعلى العكس من ذلك يتضمن الانقسام المنصف على انقسامين متتاليين يؤديان في النهاية إلى إنتاج أربعة خلايا إبنة غير متطابقة أحادية الصيغة الصبغية.

• التنوع الجيني: لا يؤدي الانقسام المتساوي إلى حدوث تنوع جيني، لأنه يضمن التكرار والتوزيع الدقيق للمادة الوراثية بين الخلايا الوليدة، أما الانقسام المنصف فيتسبب بالتنوع الجيني من خلال عدة آليات مثل العبور، والفصل العشوائي للكروموسومات المتماثلة.

آليات تحفيز انقسام الخلية

يبدأ انقسام الخلايا عندما تتلقى الخلايا إشارات تشير إلى أن الظروف مواتية للنمو أو الإصلاح أو التكاثر [6]، وبمجرد استيفاء الإشارات الداخلية والخارجية لمعايير محددة يبدأ الانقسام من خلال مراحل دورة الخلية. تشمل الآليات التي تطلق انقسام الخلايا على ما يلي:

• الإشارات الخلوية: يتم تنظيم دورة الخلية بإحكام والدخول في الإنقسام المتساوي عن طريق جزيئات الإشارات بما في ذلك السيليكينات والكيناز المعتمد على السيكلين [3]، عن طريق فسفرة البروتينات المستهدفة لتبدأ التحولات في دورة الخلية.

• نقاط التفتيش: تمتلك الخلايا نقاط تفتيش في مراحل مختلفة من دورة الخلية تعمل على ضمان دقة المرحلة الحالية قبل الانتقال للمرحلة التالية [5]، ومن الأمثلة على وظائف نقاط التفتيش تقييم الظروف الخلوية، وتقييم سلامة الحمض النووي وخلوه من الطفرات.

• الإشارات الخارجية : تستجيب الخلايا للإشارات الخارجية مثل عوامل النمو والظروف البيئية مما يؤثر على قرار انقسام الخلية [1]، حيث تحدد هذه الإشارات ما إذا كان يجب على الخلايا الاستمرار في دورة الخلية أو الدخول في حالة الراحة حيث يتوقف الانقسام مؤقتًا.

المراجع

[1] Alberts B, Johnson A, Lewis J, et al. Molecular Biology of the Cell. 4th edition. New York: Garland Science; 2002. An Overview of the Cell Cycle. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26869/

[2] Gottlieb SF, Gulani A, Tegay DH. Genetics, Meiosis. [Updated 2023 Aug 14]. In: StatPearls [Internet]. Treasure Island (FL): StatPearls Publishing; 2023 Jan-. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK482462/

[3] Hunt, T., Nasmyth, K., & Novák, B. (2011). The cell cycle. Philosophical transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological sciences, 366(1584), 3494–3497. https://doi.org/10.1098/rstb.2011.0274

[4] Ohkura H. (2015). Meiosis: an overview of key differences from mitosis. Cold Spring Harbor perspectives in biology, 7(5), a015859. https://doi.org/10.1101/cshperspect.a015859

[5] Ong, J. Y., & Torres, J. Z. (2019). Dissecting the mechanisms of cell division. The Journal of biological chemistry, 294(30), 11382–11390. https://doi.org/10.1074/jbc.AW119.008149

[6] Rehman I, Gulani A, Farooq M, et al. Genetics, Mitosis. [Updated 2023 Mar 27]. In: StatPearls [Internet]. Treasure Island (FL): StatPearls Publishing; 2023 Jan-. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK482449/