التنفس الخلوي: أنواعه، منتجاته، وأهميته التطورية

التنفس الخلوي

التنفس الخلوي (بالإنجليزية: Cellular respiration) هو العملية الأساسية التي من خلالها تستخرج الكائنات الحية الطاقة من المركبات العضوية لتغذية الأنشطة الخلوية الأساسية [5]، حيث يعد هذا المسار الكيميائي الحيوي المعقد حجر الأساس لعملية الأيض، مما يسهل تحويل الجزيئات المعقدة مثل الجلوكوز إلى طاقة قابلة للاستخدام من قبل الخلايا وهي أدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) [1].

من خلال سلسلة من التفاعلات الإنزيمية يستغل التنفس الخلوي الطاقة الكيميائية المخزنة داخل المواد العضوية ويحولها إلى جزيئات أدينوسين ثلاثي الفوسفات، ويمكن أن تحدث هذه العملية بوجود الأكسجين ويطلق عليها التنفس الخلوي الهوائي، أو في غياب الأكسجين ويطلق عليها التنفس الخلوي اللاهوائي في هذه الحالة، وفي جوهره يعمل التنفس الخلوي على تشغيل جميع العمليات الحيوية تقريبًا، بدءًا من انقباض العضلات، وحتى تكرار الحمض النووي، مما يضمن الحفاظ على وظائف وحياة الكائنات الحية المتنوعة.

التنفس الخلوي الهوائي

التنفس الهوائي (بالإنجليزية: Aerobic Respiration) هي عملية التنفس الخلوي التي تحدث في وجود الأكسجين، مما يتيح إنتاج الطاقة بكفاءة من خلال الأكسدة الكاملة للمواد العضوية [1].

مراحل التنفس الخلوي الهوائي

يحدث التنفس الهوائي في المقام الأول في الميتوكندريا للخلايا حقيقية النواة، من خلال دورة كربس، وسلسلة نقل الإلكترون، والفسفرة التاكسدية، ومع ذلك فإن تحلل الجلوكوز هو المرحلة الأولى من التنفس الهوائي ولكنه يحدث في سيتوبلازم الخلية، وفيما يلي توضيح مبسط لمراحل التنفس الهوائي للخلية لإنتاج جزيئات أدينوسين ثلاثي الفوسفات [1] [5]:

• تحلل الجلوكوز: تحلل الجلوكوز هو المرحلة الأولى من التنفس الهوائي يتم خلالها تحويل جزيء الجلوكوز إنزيمياً إلى جزيئين من البيروفات الذي بدوره ينتج كمية قليلة من أدينوسين ثلاثي الفوسفات وثنائي نوكليوتيد الأدنين وأميد النيكوتين (NADH).

• دورة كريبس: بعد تحلل الجلوكوز في السيتوبلازم يتم نقل البيروفات إلى الميتوكندريا حيث يخضع لمزيد الأكسدة في دورة كريبس، لإنتاج الأسيتيل مرافق الإنزيم أ (بالإنجليزية: Acetyl-CoA) الذي يدخل الدورة لإنتاج أدينوسين ثلاثي الفوسفات، وثنائي نوكليوتيد الأدنين وأميد النيكوتين، وثنائي نيوكليوتيد الفلافين والأدينين (FADH2)، من خلال سلسلة من تفاعلات الأكسدة والاختزال.

• سلسلة نقل الإلكترون والفسفرة التأكسدية: تحدث المرحلة الأخيرة من التنفس الهوائي في الغشاء الداخلي للميتوكندريا حيث توجد سلسلة نقل الإلكترون، وفي هذه المرحلة يتبرع ثنائي نوكليوتيد الأدنين وأميد النيكوتين وثنائي نيوكليوتيد الفلافين والأدينين الناتجان من تحلل الجلوكوز ودورة كريبس بالإلكترونات إلى سلسلة نقل الإلكترون، مما يؤدي إلى توليد تدرج البروتون عبر الغشاء، الذي بدوره يدفع إلى تخليق أدينوسين ثلاثي الفوسفات من خلال الفسفرة التأكسدية.

إنتاج الطاقة في التنفس الخلوي الهوائي

التنفس الهوائي فعال للغاية في إنتاج أدينوسين ثلاثي الفوسفات، حيث من المحتمل أن ينتج كل جزيء جلوكوز ما يتراوح بين 36-38 جزيء أدينوسين ثلاثي الفوسفات [1].

كما ذكرنا سابقاً تحدث غالبية إنتاج أدينوسين ثلاثي الفوسفات من خلال سلسلة نقل الإلكترون من خلال استخدام الإلكترونات مرتفعة الطاقة التي تحملها نوكليوتيد الأدنين وأميد النيكوتين وثنائي نيوكليوتيد الفلافين والأدينين لخلق تدرج بروتوني من خلال ضخ البروتونات عبر الغشاء الداخلي للميتوكندريا.

يدفع تدرج البروتون تخليق أدينوسين ثلاثي الفوسفات من خلال تدفق البروتونات مرة أخرى إلى مصفوفة الميتوكندريا من خلال عملية التناضح الكيميائي (بالإنجليزية: Chemiosmosis)، بالإضافة إلى ذلك يتم تخليق أدينوسين ثلاثي الفوسفات أثناء تحلل الجلوكوز ودورة كربس من خلال فسفرة المواد الوسيطة في هذه العمليات، مما يساهم في إجمالي إنتاج الطاقة خلال عملية التنفس الهوائي [1] [5].

المنتجات الثانوية للتنفس الخلوي الهوائي

في التنفس الهوائي يتم إنتاج ثاني أكسيد الكربون (CO2) كمنتج ثانوي خلال دورة كريبس، حيث يتأكسد الأستيل كو أ إلى ثاني أكسيد الكربون، مما يؤدي إلى إطلاق الإلكترونات التي يحملها ثنائي نوكليوتيد الأدنين وأميد النيكوتين وثنائي نيوكليوتيد الفلافين والأدينين، ثم تدخل هذه الإلكترونات بعد ذلك إلى سلسلة نقل الإلكترون لتتحد في النهاية مع الهيدروجين لتكون الماء (H2O).

يحدث إنتاج الماء في المرحلة النهائية من سلسلة نقل الإلكترون عندما يعمل الأكسجين كمستقبل نهائي للإلكترون، حيث يتحد مع أيونات الهيدروجين لتكوين الماء، وبالتالي فإن الأكسدة الكاملة للجلوكوز في التنفس الهوائي تؤدي إلى توليد ثاني أكسيد الكربون والماء بالإضافة إلى أدينوسين ثلاثي الفوسفات [1].

جلوكوز (C6H12O6) + أكسجين (6 O2) ← ثاني أكسيد الكربون (6 CO2) + ماء (6 H2O) + أدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP)

التنفس الخلوي اللاهوائي

التنفس اللاهوائي (بالإنجليزية: Anaerobic respiration) هو عملية أيضية تحدث في غياب الأكسجين أو عدم كفايته، حيث تسمح هذه العملية للخلايا بإنتاج أدينوسين ثلاثي الفوسفات لتلبية احتياجات الخلية من الطاقة في ظل الظروف اللاهوائية [1].

مراحل التنفس الخلوي اللاهوائي

يحدث التنفس اللاهوائي بما في ذلك تحلل الجلوكوز والتخمير في السيتوبلازم حيث يتم تحطيم الجلوكوز إلى جزيئات أصغر لإطلاق الطاقة.

يتكون التنفس اللاهوائي من المرحلتين التاليتين [1] [5]:

• تحلل الجلوكوز: أثناء التحلل يتم تقسيم جزيء الجلوكوز إلى جزيئين من البيروفات من خلال سلسلة من التفاعلات الإنزيمية، وتنتج هذه العملية كمية قليلة من أدينوسين ثلاثي الفوسفات وثنائي نوكليوتيد الأدنين وأميد النيكوتين التي تعمل كحاملات للطاقة.

• التخمير: بعد تحلل السكر إذا لم يتوفر الأكسجين أو إذا كان محدودًا يخضع البيروفات للتخمير لتجديد نيكوتيناميد الأدينين ثنائي النوكليوتيد (NAD) لمواصلة إنتاج أدينوسين ثلاثي الفوسفات، ومن الجدير بالذكر أن هناك أنواع مختلفة من التخمر بما في ذلك تخمر حمض اللبن، والتخمر الكحولي، وينتج كل منها منتجات ثانوية متميزة مثل حمض اللبن، والإيثانول، وثاني أكسيد الكربون.

إنتاج الطاقة في التنفس الخلوي اللاهوائي

ينتج التنفس اللاهوائي خاصة عند تحلل الجلوكوز كمية قليلة من أدينوسين ثلاثي الفوسفات بسبب غياب الأكسجين وعمله كمستقبل نهائي للإلكترون في سلسلة نقل الإلكترون. أثناء تحلل الجلوكوز يتم تقسيم كل جزيء جلوكوز إلى جزيئين بيروفات، وتولد هذه العملية جزيئين أدينوسين ثلاثي الفوسفات من خلال فسفرة المواد الوسيطة خلال التفاعلات [2].

تشير الفسفرة على مستوى المواد الوسيطة إلى النقل المباشر لمجموعة الفوسفات من جزيء عالي الطاقة إلى أدينوسين ثنائي الفوسفات (ADP) الذي يتحول إلى أدينوسين ثلاثي الفوسفات، وفي تحلل السكر يحدث هذا النقل مرتين، مما يؤدي إلى إنتاج جزيئين أدينوسين ثلاثي الفوسفات لكل جزيء جلوكوز، وينتج جزيئين ثنائي نوكليوتيد الأدنين وأميد النيكوتين الذي بدوره يمكن أن يساهم في إنتاج أدينوسين ثلاثي الفوسفات من خلال الفسفرة التأكسدية في الظروف اللاهوائية [2].

من المهم ملاحظة أنه في حين أن تحلل الجلوكوز نفسه ينتج كمية قليلة من أدينوسين ثلاثي الفوسفات، فإن التخمير يساهم في الحد الأدني من إنتاج أدينوسين ثلاثي الفوسفات لأن الهدف من عملية التخمير هو تجديد نيكوتيناميد الأدينين ثنائي النوكليوتيد للحفاظ على تحلل السكر عن طريق تحويل البيروفات إلى منتجات ثانوية مختلفة مثل حمض اللبن أو الإيثانول بالاعتماد على الكائن الحي والظروف البيئية [1].

المنتجات الثانوية للتنفس الخلوي اللاهوائي

تختلف المنتجات الثانوية للتنفس اللاهوائي بالاعتماد على نوع التخمر الذي يتبع تحلل الجلوكوز، ففي عملية تخمر حمض اللبن والتي تحدث في بعض أنواع البكتيريا والخلايا الحيوانية يتم تحويل البيروفات مباشرة إلى حمض اللبن، حيث تعمل هذه العملية على تجديد نيكوتيناميد الأدينين ثنائي النوكليوتيد NAD من NADH. حمض اللبن هو منتج ثانوي لعملية التنفس اللاهوائي يمكن أن يتراكم في الخلايا مما يساهم في إرهاق العضلات وألمها لدى البشر أثناء النشاط البدني المفرط، كما يمكن أن يدخل تخمر حمض اللاكتيك في إنتاج اللبن والجبن [5].

في التخمر الكحولي والذي تتم ملاحظته في الخميرة وبعض أنواع البكتيريا يتم تحويل البيروفات إلى إيثانول وثاني أكسيد الكربون أولًا ثم يتم نزع كربوسيل البيروفات لتكوين الأسيتالديهيد، مما يؤدي إلى إطلاق ثاني أكسيد الكربون كمنتج ثانوي، ثم بعد ذلك يتم اختزال الأسيتالديهيد بواسطة NADH لإنتاج الإيثانول مما يؤدي إلى تجديد الـ NAD لمواصلة عملية تحلل الجلوكوز وإنتاج أدينوسين ثلاثي الفوسفات، ويعد ثاني أكسيد الكربون المنطلق أثناء هذه العمليات المسؤول عن إنتاج الفقاعات التي تتم ملاحظتها في المشروبات [1].

مقارنة بين التنفس الخلوي الهوائي واللاهوائي

فيما يلي نستعرض أهم الفروقات بين عملية التنفس الهوائي واللاهوائي [1] [5]:

• الكفاءة في إنتاج الطاقة: التنفس الهوائي أكثر كفاءة في إنتاج أدينوسين ثلاثي الفوسفات مقارنة بالتنفس اللاهوائي.

• المنتجات النهائية: ينتج التنفس الهوائي الماء وثاني أكسيد الكربون، بينما ينتج التنفس اللاهوائي منتجات ثانوية اعتمادًا على نوع عملية التخمر.

• الحاجة للأكسجين: يتطلب التنفس الهوائي الأكسجين باعتباره المستقبل النهائي للإلكترون، في حين لا يحتاج التنفس اللاهوائي للأكسجين.

• الاستخدام: التنفس الهوائي هو الشكل السائد للتنفس لدى معظم الكائنات الحية، في حين يتم استخدام التنفس اللاهوائي من قبل الكائنات الحية في البيئات التي تفتقر للأكسجين.

الأهمية التطورية للتنفس الخلوي

يرتبط تطور التنفس الهوائي واللاهوائي ارتباطًا وثيقًا بالتركيبة المتغيرة للغلاف الجوي للأرض على مدى فترات زمنية جيولوجية. في وقت مبكر من تاريخ الأرض كان الغلاف الجوي خاليًا من الأكسجين، ويعتقد أن التنفس اللاهوائي كان سائدًا في ذلك الوقت بين أشكال الحياة المبكرة، لذا ربما يكون التنفس اللاهوائي عبارة عن مسار أيضي قديم استخدمته الكائنات البدائية لتوليد أدينوسين ثلاثي الفوسفات في البيئات التي كانت تفتقر للأكسجين آنذاك [3].

مع تطور الكائنات الحية التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي مثل البكتيريا الزرقاء وبدئها في إنتاج الأكسجين كمنتج ثانوي لعملية البناء الضوئي أصبح الغلاف الجوي غني بالأكسجين تدريجيًا، وقد أتاحت هذه الزيادة في الأكسجين الجوي الفرصة للكائنات الحية لتطوير التنفس الهوائي ذو الكفاءة العالية في توليد أدينوسين ثلاثي الفوسفات، لذا من المحتمل أن يكون التنفس الهوائي بمثابة تكيف أيضي لاستغلال الأكسجين الذي أصبح متوفرًا في البيئة [4].

منح ظهور التنفس الهوائي مزايا تطورية كبيرة للكائنات الحية القادرة على استخدام الأكسجين كمستقبل نهائي للإلكترون، حيث يسمح التمثيل الغذائي الهوائي بالأكسدة الكاملة للجزيئات العضوية مثل الجلوكوز، مما ينتج عنه كمية أكبر بكثير من أدينوسين ثلاثي الفوسفات مقارنة بالمسارات الأيضية اللاهوائية، وقد مكن هذا العائد الزائد من الطاقة الكائنات الحية من أن تصبح أكثر كفاءة في عملية الأيض، وأن تزدهر في البيئات المتنوعة [3] [4].

على الرغم مما سبق يظل التنفس اللاهوائي شائعًا في البيئات التي تفتقر للأكسجين مثل الفتحات الحرارية المائية في أعماق البحار، ويستمر في لعب دور حيوي في دورة الكربون، وأيض الكائنات الحية الدقيقة اللاهوائية، مما يدل على مرونته التطورية وأهميته البيئية [3] [4].

تنظيم التمثيل الغذائي والتنفس الخلوي

يعد تنظيم التمثيل الغذائي ضروريًا للحفاظ على توازن التنفس الخلوي، وضمان إنتاج الطاقة بكفاءة مع التكيف مع الظروف البيئية المتغيرة. يخضع التنفس الخلوي الهوائي واللاهوائي للتنظيم على مستويات متعددة بما في ذلك توافر المواد الوسيطة ونشاط الإنزيم وغيرها من العوامل.

في التنفس الهوائي يؤثر توفر المواد الوسيطة أي التي تدخل في التفاعلات خلال دورة كربس وسلسلة نقل الإلكترون مثل الجلوكوز والأكسجين بشكل مباشر على المسار الأيضي، حيث يتم تنظيم امتصاص الجلوكوز في الخلايا من خلال ناقلات الجلوكوز مما يسهل حركة الجلوكوز عبر الغشاء البلازمي [1]، بالإضافة إلى ذلك يمكن تعديل نشاط الإنزيمات المشاركة في التنفس الهوائي مثل إنزيم الفوسفوفركتوكيناز بواسطة عوامل مختلفة مثل تعديلات ما بعد الترجمة [5].

في المقابل يعتمد التنفس اللاهوائي على الفسفرة على مستوى المواد الوسيطة لإنتاج أدينوسين ثلاثي الفوسفات، ويتضمن هذا المسار الأيضي اللاهوائي على التحكم في إنزيمات تحلل الجلوكوز ومسارات التخمير كاستجابة للتغيرات في توفر المواد الوسيطة والطلب الأيضي [1].

المراجع

[1] Chaudhry R, Varacallo M. Biochemistry, Glycolysis. [Updated 2023 Aug 8]. In: StatPearls [Internet]. Treasure Island (FL): StatPearls Publishing; 2024 Jan-. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK482303/

[2] Dunn J, Grider MH. Physiology, Adenosine Triphosphate. [Updated 2023 Feb 13]. In: StatPearls [Internet]. Treasure Island (FL): StatPearls Publishing; 2024 Jan-. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK553175/

[3] Kelly DJ, Hughes NJ, Poole RK. Microaerobic Physiology: Aerobic Respiration, Anaerobic Respiration, and Carbon Dioxide Metabolism. In: Mobley HLT, Mendz GL, Hazell SL, editors. Helicobacter pylori: Physiology and Genetics. Washington (DC): ASM Press; 2001. Chapter 10. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK2411/

[4] Lecomte, S. M., Achouak, W., Abrouk, D., Heulin, T., Nesme, X., & Haichar, F. el Z. (2018). Diversifying Anaerobic Respiration Strategies to Compete in the Rhizosphere. Frontiers in Environmental Science, 6. https://doi.org/10.3389/fenvs.2018.00139

[5] Miller, C. (2020, September 1). Cellular Respiration. Humanbiology.pressbooks.tru.ca; Thompson Rivers University. https://humanbiology.pressbooks.tru.ca/chapter/4-10-cellular-respiration/